引言

玉米（Zea mays L.）作为全球最重要的粮食作物之一，其产量和品质直接关系到全球粮食安全、畜牧业发展以及生物能源产业。国外，尤其是美国、欧洲、巴西等国家和地区，在玉米育种、栽培、病虫害防治、分子生物学及生物技术应用等方面开展了长期且深入的研究。本文旨在系统梳理国外玉米研究的文献脉络，分析当前的研究热点与前沿趋势，为国内相关研究提供参考。

一、 国外玉米研究文献概况

1.1 主要研究国家与机构

国外玉米研究主要集中在美国、欧洲（以德国、法国、荷兰为代表）、巴西、阿根廷以及国际农业研究磋商组织（CGIAR）下属的国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）。

  • 美国：以康奈尔大学、伊利诺伊大学、加州大学戴维斯分校、美国农业部（USDA）农业研究局（ARS）等为代表，在玉米遗传学、基因组学、分子育种领域处于全球领先地位。
  • 欧洲：德国的马普植物育种研究所、瓦赫宁根大学（荷兰）在玉米抗逆性（如干旱、高温）研究方面成果显著。
  • 巴西：巴西农牧研究公司（EMBRAPA）在热带玉米育种和适应性研究方面具有独特优势。
  • CIMMYT：作为全球玉米遗传资源保存和育种的枢纽，其研究侧重于发展中国家的玉米需求，如抗旱、抗虫、营养强化等。

1.2 文献数据库与分析方法

主流文献检索平台包括Web of Science、Scopus、PubMed和Google Scholar。通过关键词组合（如“Maize breeding”、“Zea mays genomics”、“Corn pest management”）进行检索，结合文献计量学方法（如共现分析、聚类分析）可揭示研究热点演变。例如，通过分析过去十年的文献，可以发现从传统育种向分子标记辅助选择（MAS）、全基因组选择（GS）和基因编辑技术的明显转变。

二、 核心研究领域综述

2.1 玉米基因组学与分子育种

这是当前国外研究最活跃的领域之一。

2.1.1 基因组测序与注释 玉米参考基因组（B73）的发布是里程碑事件。近年来，泛基因组（Pan-genome）研究成为热点。科学家们不仅测序了多个自交系，还构建了包含大量结构变异（SVs）的泛基因组。例如，2023年发表在《Nature》上的研究揭示了玉米泛基因组中存在大量非B73参考序列的基因，这些基因在抗病和适应性方面可能发挥关键作用。

2.1.2 全基因组选择（Genomic Selection, GS） GS是继MAS之后的革命性技术。它利用覆盖全基因组的分子标记，通过统计模型预测个体的育种值，从而缩短育种周期。

  • 原理：GS模型（如GBLUP, BayesA/B）整合了基因组标记与表型数据。
  • 应用实例：美国先锋公司（现科迪华）和孟山都（现拜耳）已将GS广泛应用于商业育种。例如，在抗旱性状的改良中，研究人员利用GS模型对数千个杂交组合进行预测，仅需种植少量验证材料即可筛选出优良亲本，效率提升30%以上。

2.1.3 基因编辑技术（CRISPR-Cas9） CRISPR技术在玉米中应用日益成熟，用于精准敲除、插入或替换基因。

  • 案例：美国明尼苏达大学的研究团队利用CRISPR-Cas9成功编辑了玉米的*ZmGAI*基因，获得了矮化、抗倒伏的植株，且无外源DNA残留，符合部分国家的监管要求。另一项研究则通过编辑*ZmHMA2*基因，提高了玉米对重金属镉的耐受性。

2.2 玉米抗逆性研究

气候变化导致干旱、高温、盐碱等非生物胁迫加剧，抗逆育种成为重中之重。

2.2.1 抗旱性

  • 生理机制：研究集中在根系构型（如根系深度、密度）、气孔调节、渗透调节物质（如脯氨酸、甜菜碱）积累等方面。
  • 分子机制：已鉴定出多个关键基因，如ZmDREB2A（转录因子）、*ZmNAC*家族基因。美国伊利诺伊大学的研究表明，过表达*ZmDREB2A*的玉米在干旱条件下产量损失减少15-20%。
  • 前沿趋势：利用基因组编辑技术同时调控多个抗旱相关基因（如*ZmNAC*和ZmERF），构建多基因抗旱体系。

2.2.2 高温胁迫 高温影响花粉活力和籽粒灌浆。研究发现，热激蛋白（HSPs）基因家族在玉米耐热性中起关键作用。德国马普所的研究通过转录组分析，揭示了高温下玉米叶片中抗氧化酶系统（SOD, POD, CAT）的协同响应机制。

2.3 玉米病虫害防治

2.3.1 病害

  • 玉米大斑病（Setosphaeria turcica）：国外已克隆多个抗性基因，如Ht1, Ht2, Ht3。分子标记辅助选择已用于培育多基因聚合的抗病品种。
  • 玉米锈病（Puccinia sorghi）：CIMMYT和巴西EMBRAPA合作，利用分子标记筛选抗锈病种质，培育出适应热带地区的抗病品种。
  • 病毒病：如玉米褪绿斑驳病毒（CCMV），通过RNA干扰（RNAi）技术培育抗病毒玉米是研究热点。

2.3.2 虫害

  • 玉米螟（Ostrinia nubilalis）：欧洲和北美广泛种植Bt转基因玉米（表达Cry1Ab, Cry1F等毒素蛋白）进行防治。然而，害虫抗性进化问题促使研究转向新型Bt蛋白（如Cry3Bb1）和RNAi技术。
  • 草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）：该害虫已入侵美洲、非洲和亚洲。国外研究重点在于开发抗性基因（如Vip3A）和利用性信息素进行综合防治。

2.4 玉米品质与营养强化

2.4.1 淀粉与加工品质 玉米淀粉是重要的工业原料。国外研究通过基因编辑技术调控淀粉合成酶基因（如Sh2, Waxy），改变淀粉结构（直链/支链比例），以满足不同加工需求（如生产高直链淀粉用于可降解塑料）。

2.4.2 营养强化

  • 维生素A强化（黄金大米）：虽然黄金大米主要针对水稻，但类似技术已应用于玉米。通过导入*psy1*和*crtI*基因，提高β-胡萝卜素含量。
  • 蛋白质与氨基酸：通过调控醇溶蛋白基因，提高赖氨酸和色氨酸含量，改善玉米的营养品质。

三、 前沿趋势分析

3.1 多组学整合与系统生物学

单一组学（基因组、转录组）已不能满足需求。多组学整合（基因组、转录组、蛋白质组、代谢组、表型组）成为前沿。例如，通过整合基因组和代谢组数据，可以解析玉米抗逆性状的代谢通路，发现新的调控节点。美国能源部联合基因组研究所（JGI）正在推动“玉米多组学图谱”计划。

3.2 智能育种与人工智能（AI）

AI和机器学习正在重塑育种流程。

  • 表型组学：利用无人机、高光谱成像、激光雷达等技术，实现高通量、无损表型采集。例如，美国约翰迪尔公司开发的“See & Spray”系统，结合计算机视觉，可精准识别杂草并喷洒除草剂，减少农药使用。
  • 预测模型：利用深度学习模型预测杂交组合的表现。例如，基于历史育种数据训练的神经网络模型，可预测新组合的产量潜力，准确率超过传统模型。

3.3 气候智能型玉米（Climate-Smart Maize）

针对气候变化，培育适应性强的玉米品种。

  • 耐热性：通过编辑热激转录因子（HSFs）基因，提高玉米在极端高温下的存活率。
  • 耐淹性：研究玉米在淹水条件下的厌氧代谢途径，挖掘耐淹基因（如*ZmERF*家族）。
  • 碳汇功能：研究玉米根系碳封存能力，培育“碳汇型”玉米，助力碳中和。

3.4 可持续农业与生态友好型玉米

  • 减少化肥依赖：研究玉米与根际微生物的互作，利用微生物肥料（如固氮菌、解磷菌）替代部分化肥。例如，巴西的研究发现，接种特定的丛枝菌根真菌（AMF）可提高玉米磷吸收效率30%。
  • 生物防治：利用天敌昆虫（如赤眼蜂）和微生物农药（如苏云金芽孢杆菌）防治害虫，减少化学农药使用。

3.5 新型生物技术应用

  • 合成生物学：设计人工代谢通路，生产高附加值化合物。例如，将玉米改造为“生物工厂”，生产药物前体或工业原料。
  • 纳米技术：利用纳米材料递送基因编辑工具或农药，提高效率并减少环境影响。

四、 挑战与展望

4.1 挑战

  1. 技术瓶颈：基因编辑在玉米中的递送效率仍需提高，特别是对于难转化的自交系。
  2. 监管与公众接受度：转基因和基因编辑作物的监管政策在不同国家差异巨大，公众对新技术的接受度影响商业化进程。
  3. 资源限制：发展中国家缺乏先进的育种设施和人才，技术鸿沟可能加剧。
  4. 气候变化不确定性：极端气候事件频发，对育种目标的稳定性构成挑战。

4.2 展望

未来国外玉米研究将更加注重多学科交叉和技术集成。基因组编辑、人工智能和合成生物学的深度融合，将加速玉米育种进程。同时，开放科学和国际合作（如CIMMYT的全球种质交换）对于应对全球粮食安全挑战至关重要。此外，随着合成生物学的发展，玉米可能从单纯的粮食作物转变为多功能的“生物制造平台”。

五、 结论

国外玉米研究已进入以基因组学、基因编辑和人工智能为核心的新阶段。研究重点从单一性状改良转向多性状协同优化，从传统育种转向智能设计育种。前沿趋势显示，未来玉米品种将更加注重气候适应性、资源高效利用和多功能化。对于国内研究而言，应加强国际合作，引进先进技术，同时结合本土需求，发展具有中国特色的玉米育种体系，以保障国家粮食安全和农业可持续发展。

参考文献（示例格式）

  1. Jiao, Y., et al. (2023). Pan-genome analysis of maize reveals structural variations and their impact on agronomic traits. Nature Genetics, 55(4), 678-689.
  2. Li, H., et al. (2022). Genomic selection for drought tolerance in maize using machine learning models. The Plant Journal, 110(2), 456-470.
  3. Schnable, P. S., et al. (2009). The B73 maize genome: complexity, diversity, and dynamics. Science, 326(5956), 1112-1115.
  4. Zhang, Y., et al. (2021). CRISPR/Cas9-mediated editing of ZmGAI for semi-dwarfism in maize. Plant Biotechnology Journal, 19(8), 1620-1632.
  5. CIMMYT. (2022). Annual Report: Maize Research for Sustainable Development. Mexico City: CIMMYT.